Функциональная анатомия усов хобота слона.

May 08, 2023

Биология связи, том 6, Номер статьи: 591 (2023) Цитировать эту статью

145 доступов

82 Альтметрика

Подробности о метриках

Поведение и иннервация позволяют предположить высокую тактильную чувствительность хоботов слонов. Для уточнения тактильной периферии туловища мы изучили усы и получили следующие результаты. Плотность усов на кончиках хобота высока, а у африканских слонов саванны больше усов на кончиках хобота, чем у азиатских слонов. У взрослых слонов наблюдается поразительная ссадина латеральных усов, вызванная латеральным поведением хобота. Усы слона толстые и слегка сужаются. Фолликулы усов большие, не имеют кольцевой пазухи, и их организация варьируется по туловищу. Фолликулы иннервируются примерно 90 аксонами нескольких нервов. Поскольку слоны не шевелятся, движения хобота определяют контакт усов. Ряды усов на брюшной части туловища-гребня контактируют с объектами, сбалансированными на брюшной части туловища. Усы на туловище отличаются от подвижных, тонких и заостренных лицевых усов, которые у многих млекопитающих симметрично прощупывают перигострумное пространство. Мы предполагаем, что их отличительные особенности — толстые, неконические, латеральные и расположенные в особые массивы с высокой плотностью — развивались вместе с манипулятивными способностями туловища.

Слоны почти постоянно задействуют хобот и часто контактируют с окружающей средой кончиком хобота. Поведенческие эксперименты выявили высокую чувствительность кончика туловища к сенсорным стимулам1. Поэтому неудивительно, что туловище получает плотную осязательную иннервацию. В частности, подглазничные нервы и тройничные ганглии у слонов весят около 1,5 кг. Соответственно, подглазничный нерв, обеспечивающий тактильную сенсорную иннервацию хобота слона, значительно толще зрительного нерва слона, опосредующего зрение, и преддверно-улиткового нерва, отвечающего за слуховое восприятие2. Несмотря на очевидную поведенческую значимость, наши знания о периферических тактильных специализациях слонов ограничены.

Хобот слона является производной структурой лица. Это орган слияния, который развивается в результате слияния резко вытянутого носа и верхней губы3. Это слияние происходит на поздних стадиях развития плода, а ранние зародыши слонов просто имеют длинные несросшиеся носы4. Огромный размер и вес хобота слона вызывают нагрузку на лицевые кости. Необходимость обеспечить пространство для прикрепления мускулатуры туловища привела в ходе эволюции к необычайному увеличению черепа слона. Считается, что туловище действует как так называемый мышечный гидростат. Мускулатура туловища состоит примерно из 40 000 мышц5, что сравнимо всего с 600–700 мышцами в человеческом теле. Мускулатура туловища иннервируется большим лицевым ядром6, содержащим ~54 000 (азиатские слоны) и 63 000 (африканские слоны) мотонейронов7. Подобно хватанию и использованию рук человеком, движения хобота слона искусны и сильно латерализованы8,9,10,11.

Существует три современных вида слонов: африканский саванный слон (Loxodonta africana), африканский лесной слон (Loxodonta cycltis) и азиатский слон (Elephas maximus). Наше исследование сосредоточено на азиатских слонах и африканских слонах саванны, которых здесь называют африканскими слонами. Африканские и азиатские слоны различаются морфологией туловища. У африканских слонов на кончике хобота есть два треугольных выступа, так называемые спинной и брюшной пальцы, тогда как у азиатских слонов спинной палец только один. Интересно, что такие морфологические различия между африканскими и азиатскими слонами совпадают с видовыми различиями в использовании хобота: африканские слоны склонны щипать предметы двумя пальцами, а азиатские слоны склонны хватать/обертывать предметы хоботом12.

Тактильные особенности слонов изучены недостаточно. Насколько нам известно, первое описание усов на хоботе слона было сделано Фредом Смитом в 1890 году. В своем анатомическом исследовании кожи слона он различал два типа волос на коже слона: нормальные волосы и щетину, и дал краткое описание анатомическое описание фолликула этих щетинок. Далее он утверждает, что самые большие фолликулы можно найти в области туловища13. В своей книге об анатомии головы слона авторы Боас и Паулли подтверждают, что волосы на нижней губе и часть волос на туловище можно рассматривать как настоящие усы3. Усы или вибриссы отличаются от нормальных волос наличием кровяного синуса, связанного с их фолликулом. Спринц опубликовал отчет о рассечении нервов на хоботе азиатского слона в сочетании с поведенческими и анатомическими наблюдениями за живыми африканскими и азиатскими слонами. Он утверждает, что большинство прослеженных им нервов заканчиваются фолликулами усов вентрального конца туловища, и приходит к выводу, что усы являются основной структурой передачи тактильных стимулов в туловище. Из своих наблюдений за живыми слонами он пришел к выводу, что у африканских слонов на хоботе больше усов, чем у азиатских, и что слоны сильно реагируют на прикосновение к усам14. Знаменательное исследование Расмуссена и Мангера (1996) описало сенсорную нейрогистологию пальца хобота азиатского слона, обнаружив различные нервные окончания и узоры усов15. Усы ряда близкородственных видов, таких как даманы16 и ламантины17,18, были детально изучены. Наше исследование — первое, в котором основное внимание уделяется усам на хоботе слона. Наш гистологический анализ фолликулов слона следовал новаторской работе Эбары и др. на крысах и кошках19 и направлены на выяснение структурно-функциональных характеристик фолликулов усов слона. В частности, мы задали следующие вопросы: 1. Отличаются ли усы хобота африканских и азиатских слонов? 2. Сколько усов на туловище? 3. Какова длина усов слона, какова их толщина и геометрия? 4. Как организованы фолликулы усов слона? 5. Как иннервируются фолликулы усов слона? 6. Взбиваются ли усы слона? 7. Какую функцию могут выполнять определенные массивы усов ствола?